¿Cómo respiran las células? La respiración celular es un proceso químico en que el oxígeno se utiliza para producir energía en forma de ATP, a partir de la glucosa. Se trata de un proceso que se produce en presencia de oxígeno, con lo cual es aerobio. Además es catabólico, pues la materia orgánica se degrada por sucesivas oxidaciones para obtener energía.
En este artículo nos daremos un paseo a través de la ruta metabólica de la respiración celular, para conocer cómo respiran las células.
¿Cómo respiran las células? Gracias al catabolismo de azúcares
La reacción química general que nos ocupa es la siguiente:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Como puedes observar, a partir de una molécula de glucosa (C6H12O6) y oxígeno (O2) se producen dióxido de carbono (CO2), agua (H2O) y ¡38 moléculas de ATP! Y eso es mucha energía.
¿De dónde procede la glucosa?
La glucosa utilizada en el catabolismo puede provenir de diversos lugares. Los organismos heterótrofos, por ejemplo, la incorporan como nutriente. Los organismos autótrofos sintetizan la glucosa en la fotosíntesis a partir de materia inorgánica. Puede además obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la gluconeogénesis. O puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva, del almidón o del glucógeno.
Por otro lado, los monosacáridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la hidrólisis de distintos tipos de oligosacáridos, se transforman en glucosa o en algunos de los intermediarios de su degradación, mediante reacciones de isomerización, y también se pueden utilizar en la respiración celular.
Una vez la célula obtiene la glucosa, ésta se degrada completamente para obtener la energía. La degradación de la glucosa comprende varias fases, desde la glucolisis, pasando por el ciclo de Krebs y hasta llegar a la fosforilación oxidativa, donde el aceptor final es el oxígeno.
Puntos clave en la oxidación de la glucosa
Glucólisis. Esta fase se trata de una serie de reacciones mediante las cuales una molécula de glucosa (que tiene 6 átomos de carbono) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (que tiene 6 átomos de carbono). En esta fase, se obtienen 2 ATP y 2 NADH+H. Es un proceso que se realiza en el citosol, sin intervención del oxígeno. Se produce tanto en los seres autótrofos como en los heterótrofos.
Ciclo de Krebs. En este ciclo se termina de oxidar la materia orgánica. El ácido pirúvico (que tiene 3 átomos de carbono) debe perder un átomo de carbono y convertirse en acetil-CoA (con dos átomos de carbono), que ya puede entrar en el ciclo. Tras una serie de reacciones, estos 2 átomos de carbono se transforman en 2 moléculas de CO2. También se obtienen 3 NADH+H, 1FADH2, 1GTP. Todo este ciclo se lleva a cabo en la matriz mitocondrial.
Fosforilación oxidativa. En esta fase se sintetiza la mayoría del ATP. La síntesis del ATP se produce gracias a la energía generada en el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria. En esta parte de la respiración, el hidrógeno acumulado en las coenzimas se utiliza para fabricar el ATP mediante la llamada síntesis quimiosmótica. Simultáneamente, las coenzimas se oxidan de nuevo, siendo el aceptor final de electrones el O2, que se transforma en H2O. Esta fase de la respiración celular tiene lugar en las crestas mitocondriales.
¿Cómo respiran las células? Parte I: Glucólisis
En la glucólisis o ruta de Embden-Meyerhoff, se distinguen dos etapas generales. La fase llamada «preparatoria», y la fase denominada «de beneficios».
Etapa 1. Fase preparatoria (fase de 6 átomos de carbono). En esta fase se gastan 2 ATP. Se trata de las cuatro primeras reacciones de la ruta metabólica de la glucólisis. A partir de una molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato, dos moléculas que poseen 3 átomos de carbono cada una.
Etapa 2. Fase de beneficios (fase de 3 átomos de C). En esta etapa se liberan 4 ATP. Se trata de una secuencia de reacciones redox donde se oxida el grupo aldehído. A partir de las 2 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico.
La ecuación global del proceso de glucólisis queda:
Como puedes observar en el balance, 4ATP – 2ATP = 2ATP. Son dos las moléculas netas de ATP las que se obtienen en la glucólisis, además de 2 NADH + H+ y los 2 ácidos pirúvicos.
¿Cómo respiran las células? Parte II: Respiración aeróbica
La respiración aerobia es el proceso catabólico aerobio en el que las moléculas orgánicas se oxidan totalmente, siendo el O2 el último aceptor de electrones. Es decir, es la forma cómo respiran las células. Este proceso se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas; y en el citosol y la membrana plasmática en las células procariotas.
Su importancia biológica radica en que es la forma más rentable que una célula tiene para obtener energía.
Podemos dividir la respiración aeróbica propiamente dicha en tres etapas fundamentales: descarboxilación oxidativa, ciclo de Krebs y, por último, cadena respiratoria.
1)Descarboxilación oxidativa. Se trata de la formación de acetil-CoA por oxidación del ácido pirúvico obtenido en la glucólisis.
2)Ciclo de Krebs. En este ciclo se produce la degradación de los restos acetilo, produciéndose CO2 y átomos de hidrógeno.
3)Cadena respiratoria (transporte electrónico). Se trata de llevar a los hidrógenos hasta el O2, que va acoplado a la fosforilación del ADP a ATP (fosforilación oxidativa).
Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico
En la descarboxilación oxidativa, el ácido pirúvico (que contiene 3 átomos de carbono), procedente de la glucolisis entran en la matriz mitocondrial, y mediante una reacción catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa, da lugar a acetil-CoA (que tiene 2 átomos de carbono), en condiciones aerobias. Se desprende una molécula de CO2.
Como por cada glucosa se habían obtenido dos pirúvicos, el balance neto es de: 2NADH + H+, 2CO2 y 2Acetil-CoA.
Ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico)
En el ciclo de Krebs, se oxida el Acetil-CoA a CO2. Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial, y se trata de dos descarboxilaciones.
Haciendo recuento, por cada glucosa degradada en la glucólisis, se obtuvieron dos pirtúvicos, y por tanto, dos Acetil-CoA. Entonces, contaremos dos vueltas al ciclo de Krebs para conocer el balance total de esta etapa: 4CO2, 6NADH + H+, 2GTP y 2FADH2.
Aparentemente, el rendimiento es poco importante (1GTP por ciclo). Pero no es así. La verdadera contribución de este ciclo es la obtención de los electrones, extraídos del Acetil-CoA e incorporados a las coenzimas NAD y FAD. Estas coenzimas los transfieren a la cadena respiratoria para llegar hasta el O2.
Fosforilación oxidativa (cadena respiratoria)
Se trata de la síntesis de ATP por la energía liberada en el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria. Tiene lugar en las crestas mitocondiales. Es una serie de reacciones redox, donde los electrones captados por el NAD+ y FAD+ son transportados hasta el O2 para dar lugar a H2O. La energía que se libera en esas reacciones se aprovecha para respirar, es decir, para sintetizar ATP.
La cadena respiratoria es una serie de moléculas, capaces de oxidarse y reducirse, transportadoras de electrones, y localizadas en la membrana interna de la mitocondria. Se agrupan formando complejos enzimáticos. En cada paso de la cadena, los electrones caen en un nivel energético más bajo, hasta que son captados por el O2.
El proceso es el siguiente:
- El NADH y el FADH2ceden los electrones «energéticos» al complejo I y al II respectivamente.
- A medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energía.
- Esa energía permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso.
- Así se genera un gradiente electroquímico de protones, con una concentración de protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz.
- La fuerza protón-motriz generada, impulsa los protones a través de las ATP-sintasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unión del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formación de ATP (fosforilación oxidativa).
- Tanto los electrones como los protones que han sido impulsados a lo largo de la cadena respiratoria deben unirse a un aceptor final, el O2.
¿Cómo respiran las células? Balance energético global
El balance energético global de la oxidación de una glucosa será:
Fermentaciones
Las fermentaciones son procesos que se encuentran relacionados con la respiración celular. En este caso, se trata también de secuencias de reacciones de oxidación de la materia orgánica. Pero, el aceptor final en estos casos es una molécula orgánica, en lugar del O2. Dependiendo de qué molécula sea el aceptor final, así será el tipo de fermentación.
En estas reacciones se produce mucho menos ATP que en la respiración aerobia, unicamente 2 ATP, ya que los productos finales orgánicos retienen parte de la energía libre original de la glucosa.
Las fermentaciones ocurren en células anaerobias o en algunas que puedan encontrarse circunstancialmente con falta de oxígeno. Es decir, en aquellas donde la glucólisis sea la principalmente fuente de ATP.
La finalidad de una fermentación es la de regenerar el NAD+ consumido en la glucólisis a partir del NADH y posibilitar que ésta pueda continuar.
Algunos tipos de fermentaciones que todos conocemos son la láctica y la alcohólica.
Fermentación láctica
En la fermentación láctica, el ácido pirúvico se reduce y se convierte en ácido láctico. Se produce esta fermentación en las bacterias responsables de la obtención de productos derivados de la leche (yogur, queso, etc.) como el Lactobacillus y Streptococcus. En el músculo de los animales (¡en nuestros músculos!) este tipo de fermentación es la que provoca la formación de ácido láctico responsable de las agujetas.
Fermentación alcohólica
En este caso, el ácido pirúvico se transforma en acetaldehído que recoge el hidrógeno del NADH y se convierte en etanol lo que permite obtener NAD+ a partir de NADH. En el proceso, se desprende dióxido de carbono (CO2). El conocimiento de esta ruta se aprovecha en la fabricación de pan y en la obtención de bebidas alcohólicas. Se utilizan levaduras del género Saccharomyces para ello.
Catabolismo de lípidos
El catabolismo de lípidos, o β-oxidación de los ácidos grasos, es una ruta catabólica aerobia, que se produce en la matriz mitocondrial, espiral en la que se repite una secuencia de cuatro reacciones: oxidación, hidratación, oxidación y tiólisis. La cadena del ácido graso se acorta en dos átomos de carbono cada vez, que salen en forma de Acetil-CoA y se forman coenzimas reducidos: FADH2 + NADH+ + H+
Antes de que produzca este tipo de oxidación, los ácidos grasos deben activarse con CoA y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos. Los Acetil-CoA que se obtienen pueden ya ingresar en el Ciclo de Krebs para degradarse. Y los coenzimas reducidos pueden ingresar en la cadena respiratoria para producir ATP.
Un ácido graso de 12 átomos de carbono dará 6 vueltas para degradarse y producirá: 6FADH2 + 6NADH++H+ + 6Acetil-CoA. Un ácido graso de 18 átomos de carbono, como el ácido oleico dará 9 vueltas para degradarse y producirá: 9FADH2 + 9NADH++H+ + 9Acetil-CoA.
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